البيريدوكسين (فيتامين ب 6): التعريف والتركيب والامتصاص والنقل والتوزيع

فيتامين ب 6 هو مصطلح جماعي لجميع مشتقات الفيتامينات النشطة من 3-هيدروكسي-2-ميثيبيريدين. تتميز مشتقات بيريدين الفردية ببدائلها المختلفة في الرابع كربون ذرة - C4. البدائل هي مجموعات ميثيل هيدروكسي ، بقايا ألدهيد أو مجموعات ميثيل أمينو. وفقًا لذلك ، يتم التمييز بين كحول البيريدوكسين أو البيريدوكسول (PN) ، والألدهيد بيريدوكسال (PL) و الأميد بيريدوكسامين (PM). يمكن فسفرة PN و PL و PM في خامسها كربون ذرة - C5 - تعطي البيريدوكسين-5́-فوسفات (PNP) ، بيريدوكسال-5́-فوسفات (PLP) وبيريدوكسامين-5́-فوسفات (PMP). جميع المشتقات الستة قابلة للتحويل الأيضي إلى بعضها البعض وتظهر نفس أنشطة الفيتامينات.حمض الفسفوريك الاسترات PLP و PMP هي الأشكال النشطة بيولوجيًا الفعلية. يؤدون وظائفهم في الكائن الحي في شكل أنزيمات مساعدة وهي ضرورية للعديد من التفاعلات الأنزيمية ، ومنتج التحلل الرئيسي هو حمض 4-بيريدوكسيك (4-PA) ، والذي يتكون من البيريدوكسال وليس له وظيفة التمثيل الغذائي المعروفة.

حدوث واستقرار وتوافر

يتم توزيع فيتامين ب 6 في كل مكان تقريبًا ويوجد في الأطعمة من أصل نباتي وحيواني.البيريدوكسين يوجد في المقام الأول في الأطعمة النباتية ، في حين أن البيريدوكسال ، والبيريدوكسامين ، و حمض الفسفوريك توجد الإسترات بشكل أساسي في الأطعمة الحيوانية ، أما البيريدوكسين الموجود في النباتات فهو مستقر نسبيًا للحرارة ، مما يؤدي إلى خسائر طفيفة فقط - تصل إلى 20٪ - أثناء معالجة الأطعمة النباتية. من ناحية أخرى ، يعتبر البيريدوكسال والبيريدوكسامين قابلين للحرارة. وهكذا ، فإن الطهي وخسائر النض من PL ، PM و بهم حمض الفسفوريك الاسترات في اللحوم ، على سبيل المثال ، حوالي 30 إلى 45٪. في حالة حليب، من المتوقع حدوث خسائر في فيتامين B6 تصل إلى 40٪ بسبب تعقيم وعمليات التجفيف. مشتقات فيتامين ب 6 ، وخاصة تلك الموجودة في الأطعمة الحيوانية ، حساسة للغاية لضوء النهار أو الأشعة فوق البنفسجية. لو حليب يتم تخزينه في عبوات زجاجية شفافة ، يمكن تقليل محتوى فيتامين B6 بنسبة 50٪ في غضون ساعات قليلة نتيجة التعرض لأشعة الشمس ، وعلى الرغم من التعامل الدقيق مع الطعام ، يجب توقع فقدان فيتامين B6 بمعدل 20٪. تعتمد فيتامينات ب بشكل أساسي على شكلها الملزم. في الأطعمة من مصادر نباتية مثل فول الصويا الأبيض خبز، وعصير البرتقال ، فيتامين B6 موجود جزئيًا - 0 إلى 50٪ - مرتبط جلوكوز، كجليكوزيلات - بيريدوكسين-5́-بيتا-د-جليكوسيد. المعالجة الحرارية ، والإشعاع فوق البنفسجي ، والتخزين منخفض الرطوبة لبعض الأطعمة النباتية قيادة للتفاعلات بين فيتامين ب 6 وخفض السكريات ، مثل جلوكوز، وزيادة محتوى الجليكوزيلات حتى 82٪ [6,7،5]. بالإضافة إلى ذلك ، الارتباط الاختزالي للبيريدوكسال والبيريدوكسال -XNUMX-فوسفات إلى البروتينات يمكن أن يحدث. يحدث هذا الارتباط عبر مجموعات دلتا الأمينية من يسين بقايا البروتينات. هذه المشتقات الناتجة ، مثل دلتا-بيريدوكسيليسين ، غير نشطة بيولوجيًا وقد تُظهر نشاطًا مضادًا لفيتامين B6. البروتينات or الأحماض الأمينية يضعف التوافر البيولوجي من فيتامين ب 6. وبالتالي ، تحتوي فيتامينات B6 والجليكوزيلات المرتبط بالبروتين على امتصاص بنسبة 50-60٪ فقط مقارنة بالبيريدوكسين الحر. لا يمكن اكتشاف جليكوسيدات البيريدوكسين في الأطعمة ذات الأصل الحيواني. وبالتالي ، يحتوي فيتامين ب 6 من الأطعمة الحيوانية على نسبة أعلى التوافر البيولوجي من الأطعمة النباتية بكتيريا قادرون على تصنيع فيتامين ب 6 وزيادة الكمية المتاحة من البيريدوكسين. تقلل أمراض الجهاز الهضمي من تخليق فيتامين ب 6 البكتيري. بالإضافة إلى ذلك ، بسبب آليات النقل التالفة في الغشاء المخاطي (الغشاء المخاطي لل الأمعاء الدقيقة) أو نقص في أنظمة الإنزيم التوافر البيولوجي or امتصاص انخفاض فيتامين ب 6 بشكل ملحوظ. إدرار البول - زيادة إفراز البول عن طريق الكلى - وتناول الألياف الغذائية يؤدي أيضًا إلى انخفاض توافر البيريدوكسين. أثناء إدرار البول ، يُفقد فيتامين ب 6 بشكل متزايد في البول بسببه ماء الذوبان. هذا مشابه لـ الألياف الغذائيةبسبب قدرتها على تكوين مادة هلامية - "تأثير القفص" - الألياف الغذائية يحرم فيتامين ب 6 من امتصاص ويزيله من الجسم عن طريق الكلى ، كما يتفاعل فيتامين ب 6 مع المستحضرات الصيدلانية. على سبيل المثال، مرض السل، مثل الإيزونيازيدزيادة إفراز الكلى لفيتامين B6 وفي نفس الوقت تكوين مركب هيدرازون يؤدي إلى تعطيل الفيتامين. وسائل منع الحمل عن طريق الفم - حبوب منع الحمل -، خافضات ضغط الدم، مثل الهيدرالازين والبنسيلامين يقلل من الكمية المتاحة من فيتامين ب 6.

امتصاص

يتم امتصاص فيتامين ب 6 الذي يتم تناوله مع الطعام في جميع أنحاء الجسم الأمعاء الدقيقة، وخاصة في الصائم - الأمعاء الفارغة. لكي يتم امتصاصها في الخلايا المعوية (خلايا الأمعاء الدقيقة الغشاء المخاطي أو الغشاء المخاطي) ، فيتامينات فيتامين ب 6 ملزمة فوسفات or جلوكوز يجب أولاً أن تتحلل بالماء بواسطة فوسفاتازات أو جلوكوزيدات غير محددة في تجويف الأمعاء. في هذه العملية ، يتم شق مخلفات الفوسفات والجلوكوز من مشتقات B6 بالتفاعل مع ماء. في شكل حر وغير منضم ، يدخل البيريدوكسين والبيريدوكسال والبيريدوكسامين إلى الخلايا المعوية في آلية غير قابلة للتشبع وسلبية. معدل الامتصاص يقدر بـ 70-75٪ في الخلايا المعوية ، PN ، PL ، و PM يتم فسفرتها عند C5 عن طريق التحفيز تحت تأثير zinc- البيريدوكسالكيناز المعتمد. تهدف إعادة الفسفرة هذه إلى الاحتفاظ بأشكال فيتامين ب 6 في الكائن الحي - الاصطياد الأيضي. قبل إطلاق مشتقات B6 في الجسم. دم في الغشاء القاعدى للخلايا المعوية ، يحدث نزع الفسفرة مرة أخرى.

النقل والتخزين

يدخل فيتامين ب 6 الممتص الكبد عبر الوريد البابي ولكن يمكن أيضًا نقله عبر مجرى الدم إلى الأنسجة المحيطية ، مثل العضلات. في خلايا الكبد (خلايا الكبد) أو خلايا الأنسجة الطرفية ، هناك فسفرة فورية لـ PN و PL و PM والتكوين اللاحق للشكل النشط الأيضي pyridoxal-5́-phosphate. لهذا الغرض ، تتم إضافة مجموعة الفوسفات إلى PN و PL و PM في الخطوة الأولى بمساعدة البيريدوكسالكيناز المعتمد على الزنك ، مما ينتج عنه PNP و PLP و PMP. في الخطوة الثانية ، يؤدي أوكسيديز فوسفات البيريدوكسين المعتمد على فيتامين B2 إلى أكسدة PNP و PMP ، مما يؤدي إلى تخليق بيريدوكسال-5́-فوسفات ، ومن خلال مجموعة متنوعة من الترانساميناز ، يمكن تحويل PLP و PMP بشكل عكسي إلى بعضهما البعض داخل الخلايا. من الممكن أيضًا إعادة نزع الفسفرة من PNP إلى PN و PLP إلى PL و PMP إلى PM بواسطة الفوسفاتازات ، ويتم إطلاق فيتامينات فيتامين B6 من خلايا الكبد وكذلك خلايا الأنسجة الطرفية في مجرى الدم ، وفي بلازما الدم ، أكثر من 90٪ من إجمالي الفيتامينات يوجد فيتامين ب 6 في صورة بيريدوكسال وبيريدوكسال فوسفات. يُشتق البلازما PLP حصريًا من الكبد. يحدث نقل PL و PLP في الدم من ناحية فيما يتعلق بالألبومين ، ومن ناحية أخرى في كريات الدم الحمراء (خلايا الدم الحمراء). بينما يرتبط PLP في كريات الدم الحمراء في الغالب بـ N-terminal فالين لسلسلة بيتا من الهيموغلوبين ، باستثناء الإنزيمات المعتمدة على PLP ، يرتبط PL مع فالين N-terminal لسلسلة ألفا من الهيموغلوبين. توجد PLP و pyridoxine و 4-pyridoxic acid بحرية في بلازما الدم. لهذا السبب ، فإن PN و 4-PA يمكن ترشيحهما بسهولة في الكلى ويمكن إزالتهما بسرعة في البول. ولإعادة دخول الأنسجة المحيطية من مجرى الدم ، يجب تحلل مشتقات B6 الفسفرة بالماء بواسطة الفوسفاتاز القلوي في البلازما للإفراج عنها من مجرى الدم. هذا المجمع. يمكن أن تخترق فيتاميرات فيتامين ب 6 فقط غشاء الخلية في شكلها منزوع الفسفرة. داخل الخلايا ، يتم ربط مجموعة الفوسفات بها مرة أخرى بواسطة البيريدوكس ألكينازات المعتمدة على الزنك. يتم تحويل PNP و PMP لاحقًا إلى الشكل النشط الفعلي PLP. في الأنسجة والأعضاء المختلفة ، وخاصة في الجهاز العضلي ، يشارك PLP باعتباره أنزيمًا في العديد من التفاعلات الأنزيمية. إجمالي مخزون الجسم من فيتامين B6 ، في الغالب في بيريدوكسال -5-فوسفات ، يصل حجمه إلى حوالي 100 مجم مع إمداد كافٍ ويتم توزيعه بين الجهاز العضلي والكبد. تم العثور على 80 ٪ من PLP المحتجزة في الجسم مرتبطة بفوسفوريلاز الجليكوجين في العضلات. يتم تخزين فيتامين ب 6 المتبقي في الكبد. يوجد 0.1٪ فقط في بلازما الدم ، وأخيرًا ، يمثل البيريدوكسال المرتبط بالإنزيم أهم أشكال التخزين لفيتامين B5.

التحلل والإفراز

في مجلة كبد وأيضًا بدرجة أقل في الكلى ، يتم شق مجموعة الفوسفات من البيريدوكسال-5́-الفوسفات غير المرتبط بالإنزيم بواسطة الفوسفاتيز. يخضع البيريدوكسال الناتج إلى تحويل لا رجعة فيه إلى فيتامين B6 غير الفعال بيولوجيًا على شكل 4-pyridoxic acid تحت تأثير ألدهيد أوكسيديز المعتمد على فيتامين B2 وفيتامين B3 المعتمد على ألدهيد ديهيدروجينيز 4-PA هو منتج التحلل الرئيسي وشكل الإفراز الرئيسي في استقلاب فيتامين ب 6. يتم التخلص من الحمض عن طريق الكلى في البول ، وعندما يكون تناول فيتامين B6 مرتفعًا بشكل خاص ، فإن مركبات فيتامين B6 الأخرى في أشكال غير فسفرة ، مثل PN و PL و PM ، تفرز أيضًا عن طريق الكلى.